Il y a beaucoup de silice dans les êtres vivants, deux exemples : l'écorce de riz contient 95 % de silice et le bois 90 kilos de silice par hectare ! La silice est stockée par certains organismes vivants comme les diatomées et les prêles chez les végétaux, les Radiolaires et les éponges chez les animaux.

Diatomées, un embranchement d'eucaryotes unicellulaires enveloppés par un squelette externe siliceux. © NOAA, DP
Diatomées, un embranchement d'eucaryotes unicellulaires enveloppés par un squelette externe siliceux. © NOAA, DP

La capacité qu'ont les cellules de produire des matériaux minéralisés, calcaire ou silice, implique la constitution de structures « squelettiques » de support. La plupart des cellules des organismes pluricellulaires sont en contact avec un enchevêtrement de macromolécules sécrétées localement qui constituent la matrice extracellulaire et qui édifient des structures spéciales comme les tendons à fortes teneurs en fibres élastiques, ou les os, les cuticules, les coquilles où les fibres sont progressivement saturées par des dépôts de cristaux de calcium, de silice.

Une croissance orientée et optimisée

La matrice extracellulaire des animaux est essentiellement protéique (collagène), alors qu'elle est glucidique chez les végétaux (cellulose). La chitine des crustacés et des insectes est également un sucre complexe. Une cellule, dans un tissu, a une forme plus ou moins polyédrique. Les fibres de la matrice vont se disposer entre les cellules, le long des arêtes ou le long des faces. La « minéralisation » se produira par une saturation progressive des fibres par des ions minéraux. Les organismes vivants peuvent orienter la croissance des cristaux et optimiser leur répartition. À partir d'un nucléus, les cristaux croissent par addition, la morphologie du cristal étant déterminée par la vitesse de croissance dans les différentes directions. Lorsque les matériaux minéraux ou fibreux se condensent entre les cellules en suivant les arêtes, il s'ensuit la formation d'aiguilles ou de spicules. S'ils se condensent le long des faces on aura des plaques plus ou moins criblées de petits trous permettant à la cellule de maintenir ses échanges avec l'extérieur.

Test de Diatomées.
Test de Diatomées.

Les diatomées sont des algues brunes, très abondantes dans les mers froides, qui stockent la silice. On trouve des diatomées un peu partout : dans les lacs, sur des sols temporairement inondés par de violents orages comme c'est le cas sous les tropiques par exemple... L'incorporation de la silice se fait à travers la membrane à l'aide de la pompe Na-K, sous forme Si(OH)4 ou H4SiO4. Elle est consommatrice d'énergie et se fait avec l'échange d'un ion Na. La concentration des ions Na va subir un déséquilibre, ce qui risquerait de provoquer l'arrêt du processus. Mais les concentrations en ions Na et K sont maintenues de part et d'autre de la membrane cellulaire grâce à la pompe Na-K qui va donc, ici, balancer l'effet de l'incorporation de l'acide monosilicique. Pour commencer la silice se localise dans une toute petite vésicule au centre de la cellule puis va s'étendre dans le sens de la longueur suivant une voie tracée par une membrane : la silicalemma. Une première couche de matériel dense se dépose, quand elle atteint une extrémité de la cellule elle revient vers le centre en formant un U (les 2 côtés du U forment le raphé), même chose pour l'autre moitié de la cellule simultanément ; enfin la silicalemme va fournir la trame de remplissage pour les futurs dépôts de silice de la cellule qui se fait le long des parois. On obtient donc des plaques qui ont l'aspect suivant.

Test siliceux de diatomées.
Test siliceux de diatomées.

La silice, un constituant essentiel de la composition minérale des plantes

Chez les plantes, comme la prêle, la silice en solution intègre la plante par la racine sans s'y déposer, gagne les vaisseaux qui l'acheminent vers les parties aériennes de la plante. Par association à des substances glucidiques elle donne naissance à des complexes silico-organiques, observables au MEB, voir ci-dessous, à l'état de petits grains dans les espaces entre la membrane cellulaire et la paroi squelettique de la cellule. Parvenue à l'épiderme, par un transport organisé vers l'extérieur à cause de la transpiration du végétal, la formation d'opale a un devenir différent s'il s'agit de la tige ou de la feuille.

Dans le cas des tiges dont les entre-nœuds sont cannelés, le dépôt d'opale s'effectue sur la tige adulte seulement, perpendiculairement à la direction de la tige et forme ainsi une striation transversale qui s'avère caractéristique de chaque espèce et peut être utilisé en taxinomie. Il n'y a pas de silice à l'extrémité de la tige des prêles, dans le méristème, là où se fait la croissance. Les feuilles s'insèrent sur la tige au niveau des nœuds formant une sorte de gaine plaquée contre la partie inférieure de l'entrenœud supérieur.

L'épiderme qui regarde la tige, intérieur donc et pourvu des stomates aquifères, n'a pas de silice du tout. Seuls les stomates aérifères et l'épiderme de la face externe de la feuille sont pourvus de nombreux spicules de silice.

Stomate aérifère de prêle G >1000.
Stomate aérifère de prêle G >1000.

De l'importance des Radiolaires en stratigraphie

Les Radiolaires sont des protozoaires appartenant à la classe des Actinopodes, marins et pélagiques. Ils vivent en principe à l'état isolé, mais il existe quelques formes coloniales dans lesquelles chaque individu garde son identité fonctionnelle. Ils subsistent dans les sédiments de grande profondeur et ont existé à toutes les époques géologiques du Cambrien à l'actuel. Ils se caractérisent par la présence d'une capsule centrale séparant physiquement un ectoplasme d'un endoplasme. Leur classification est encore l'objet de débats. Ils possèdent une capsule centrale percée de nombreux petits pores, des algues symbiotiques et un squelette en célestite (sulfate de strontium) très soluble dans l'eau :

  • acanthaires : ils présentent une capsule centrale percée de trois pores seulement, n'ont pas d'algues symbiotiques mais ont un pigment granulaire marron (= phaeodium) ;
  • phéodaires : leur capsule centrale est perforée sur toute sa surface ou à une extrémité , ils possèdent des algues symbiotiques et un squelette de silice intra- et/ou extracapsulaire. Le test siliceux est réticulé à symétrie axiale (Nassellaires) ou sphérique (Spumellaires). Seuls les Radiolaires Polycystines sont préservés à l'état fossile, donc utilisés par les paléontologues ;
  • et polycystines.
Radiolaires.
Radiolaires.

Résumé historique pris sur le site Radiolaires du MNHN (musée national d'histoire naturelle).

La première publication concernant les Radiolaires date de 1834 : l'auteur, Meyen, décrit et illustre trois espèces parmi « plusieurs polypes et autres animaux inférieurs ». Le premier travail important est effectué par Ehrenberg, auteur de 26 publications entre 1838 et 1875, dans lesquelles sont décrites plusieurs centaines d'espèces vivantes ou fossiles (cénozoïques). Muller les baptise Radiolaria en 1858, et en établit le premier la nature unicellulaire. Haeckel, le plus célèbre des précurseurs, a d'abord étudié les Radiolaires de Méditerranée dont il a publié une monographie en 1862, puis il s'est intéressé aux Radiolaires collectés par le navire océanographique Challenger lors de son tour du monde (1873-1876). Dans un travail de plus de 1.800 pages et 140 planches, publié en 1887, Haeckel décrit 785 nouvelles espèces et présente une classification exhaustive basée sur la morphologie du squelette de tous les Radiolaires connus à cette époque. Cette classification géométrique a été utilisée jusque dans les années 1970.

Planche de Radiolaires de Haeckel.
Planche de Radiolaires de Haeckel.

Hertwig (1879) a étudié les parties molles non squelettiques des Radiolaires. Il a reconnu les relations fondamentales entre le squelette et la capsule centrale, montré que cette dernière englobait progressivement, au cours de la croissance, les coques primitivement corticales... De 1915 à 1950, l'intérêt porté aux Radiolaires reste très faible, leurs restes sont beaucoup plus rares que ceux des Foraminifères, ce groupe reste mystérieux et apparemment inutile sur le plan stratigraphique. Le renouveau est dû à W. Riedel et à Maria Petrushevskaya. Riedel entreprend des études détaillées de coupes stratigraphiques tant à terre qu'en mer (Riedel 1952, 1953 ; Riedel & Sanfilippo, 1974) grâce aux expéditions océanographiques de la seconde partie du XXe siècle. Il établit ainsi que les Radiolaires évoluent, au cours du Tertiaire, tout autant que les autres groupes fossiles et qu'ils sont donc tout aussi utiles en stratigraphie. Petrushevskaya (1962, 1964, 1971a) donne les premières bases d'une classification naturelle fondée sur la structure du « squelette interne » et son évolution.

À la suite des grandes campagnes océanographiques modernes, notamment le Deep Sea Drilling Project, le nombre de publications augmente considérablement vers les années 1970 (espèces cénozoïques), puis 80 pour les Radiolaires mésozoïques et paléozoïques. Ils comportent un grand nombre d'espèces (6.700 espèces sont répertoriées dès 1970) et existent parfois là où il n'y a aucun autre fossile utile. Ils ont donc une grande importance en stratigraphie maintenant.

Les éponges : des capteurs de silice

La silice est beaucoup plus rare chez les animaux pluricellulaires et seules les éponges (Spongiaires) se construisent un squelette interne constitué de baguettes incorporées dans une matrice de spongine, une protéine.

L'alimentation des éponges lors de leur stade fixé de développement (la vie larvaire est mobile) est surtout composée de débris organiques provenant de la décomposition animale et végétale, de substances dissoutes dans l'eau et de bactéries et toutes petites proies. Comme l'éponge n'a pas de bouche, elle absorbe l'eau et les éléments minéraux par un très grand nombre de petits orifices de 10-15 micromètres situés sur les côtés et le bas du corps. L'eau en ressort en torrent à près de 25 km/h ! par quelques orifices plus larges de 10 mm de diamètre environ qui sont situés, en général vers le haut pour que l'animal ne réabsorbe pas le même liquide. La silice est absorbée en même temps que le reste et incorporée en couches concentriques autour d'un axe organique.

Spicules d'éponge au ME.
Spicules d'éponge au ME.

Il apparaît ainsi dans l'éponge des milliers d'aiguilles de longueur comprise entre 1/10 mm et 1 mm. La charpente mixte : spongine-silice confère une certaine rigidité à l'animal en même temps qu'une certaine élasticité ce qui permet à l'éponge de coloniser toutes sortes de milieux, caillouteux, sableux, rocheux, vaseux... permettant aussi à certaines éponges d'atteindre des tailles respectables de plus du mètre. De très longs spicules mesurent près de 10 cm et sont fabriqués par Hyalonema qui vit sur les vases profondes des océans. Les formes des spicules sont très variées : étoiles, ancres, baguettes...

Certaines espèces n'en sécrètent qu'un, d'un mètre de long pour quelques millimètres de diamètre, planté dans la vase et autour duquel se développe l'animal (Monoraphis). Et pourtant, malgré la masse de verre qu'ils doivent ingurgiter certains animaux mangent les éponges : oursins, étoiles de mer, limaces de mer, tortues... Mais il subsiste encore pas mal de mystère autour de la silice des éponges.

Boues siliceuses, diatomites et radiolarites…

La dissolution des tests siliceux est grande dans les eaux superficielles sous-saturées en silice. Elle diminue en profondeur sous l'effet de la pression et de la basse température. À grandes profondeurs, au-dessous de la CCD (ligne de compensation de dissolution des carbonates), la sédimentation siliceuse domine à condition que la production de silice par le plancton ait été suffisamment importante en surface. On distingue : les boues à Diatomées abondantes dans les mers froides et les boues à Radiolaires bien représentées dans la zone équatoriale des océans Pacifique et Indien.

Dissolution silice-calcaire en fonction de la profondeur.
Dissolution silice-calcaire en fonction de la profondeur.

La diatomite est une roche sédimentaire siliceuse biogénique, constituée entièrement ou essentiellement de squelettes, ou frustules, de Diatomées fossilisées. Les Diatomées se sont développées, principalement depuis le Crétacé terminal, dans des eaux douces, saumâtres et salées. On reconnaît deux grands types de gisements : les gisements marins, formés notamment dans les zones de « upwelling », et les gisements continentaux, essentiellement lacustres et situés dans des contextes volcaniques. La plupart des gisements d'intérêt économique sont d'âge miocène et d'origine lacustre.

Diatomite au microscope.
Diatomite au microscope.

Les matériaux diatomitiques bruts font l'objet de différentes phases de traitement en usine, comprenant concassage, séchage et broyage, sélection et calcination. Les principales propriétés des produits diatomitiques sont : inertie chimique, faible densité apparente, porosité, surface spécifique, capacité d'absorption des liquides élevés, pouzzolanicité... Ils sont principalement utilisés comme adjuvants pour la filtration de liquides divers, notamment alimentaires (bière, vin, glucose...), mais aussi comme absorbants et produits isolants et réfractaires.

La production mondiale, qui est de l'ordre de 2-3 Mt/an, est nettement dominée par les États-Unis, suivis de la France, du Japon, des pays de l'ex-URSS, de la Chine et du Danemark. La production française est assurée par deux sociétés dont les gisements et les usines sont situés dans les départements de l'Ardèche et du Cantal. La France consomme environ 50.000 tonnes de diatomites par an.

Diatomite, roche en place.
Diatomite, roche en place.

Une momification des êtres vivants

Un gisement de fossiles particulier : le Coiron est un ancien plateau basaltique situé en Ardèche, où s'étaient formés une dizaine de maars (lacs de cratères volcaniques).

Le gisement de diatomite date de 8 Ma (Tortonien). Il présente un intérêt paléontologique important et fut préservé de l'érosion glaciaire du quaternaire grâce à un bouclier de basalte formé à la suite d'éruptions volcaniques. Cette roche est blanche, friable et très légère, au point de pouvoir flotter. Mais sa fragilité et sa richesse en eau (très poreuse) entraînent une dessiccation et les momies (fossiles) se craquellent. Ce type de fossilisation est très rare dans le monde : les êtres vivants sont momifiés (conservation des parties molles) et non pas remplacés par la substance minérale. Cela s'explique par un enlisement rapide avec dépôt de diatomées formant un lieu aseptique, c'est-à-dire sans microbes.

La faune et la flore montrent qu'il existait un climat de type tropical/continental humide. On y trouve de nombreux fossiles végétaux et animaux : grands mammifères (une femelle Hipparion conservée avec son fœtus, par exemple) poissons, oiseaux, insectes, batraciens, et bien sûr une flore vaste : feuilles de chêne, vigne, tilleul, châtaignier, orme, érable, noyer...

Les radiolarites du Jurassique supérieur

Les radiolarites, elles, se présentent souvent sous forme de bancs bien individualisés. De légères modifications de la productivité planctonique conduisent à de fortes modifications d'abondance et de diversité des Radiolaires dans les sédiments du fond, cette amplification est accentuée durant la diagenèse. Ceci explique une alternance de niveaux riches en Radiolaires avec des niveaux de shales. En raison de leur couleur brun-rouge, les radiolarites, ces vestiges d'océans anciens disparus, ont été comparées aux argiles des grands fonds, mais cette comparaison est incorrecte. De nombreux cortèges ophiolitiques ont pu être datés grâce aux Radiolaires, parfois même comme dans le Queyras, bien qu'atteintes par un métamorphisme de haute pression (glaucophane), les radiolarites attestent de leur âge jurassique (De Wever et Caby, 1981). On a aussi pu mettre en évidence l'installation diachrone des radiolarites sur les ophiolites. De nombreuses datations à partir des Radiolaires ont ainsi été obtenues...

Radiolarite. © Cordey - Université de Lyon
Radiolarite. © Cordey - Université de Lyon

La géométrie générale de la Téthys centrale au Jurassique est celle d'un triangle ouvert vers l'est, situé dans la zone intertropicale qui existe depuis le Permien. Au Trias, puis au Jurassique, l'ouverture de la Téthys vers l'ouest se poursuit ainsi qu'une installation progressive de la sédimentation radiolaritique d'est en ouest. Au Tithonien, la sédimentation radiolaritique s'arrête, en général, brutalement dans la Téthys méditerranéenne. Il apparaît que les régimes des courants ont conditionné l'établissement de la sédimentation radiolaritique dans le domaine téthysien. Cette sédimentation a été influencée directement par la configuration de la Téthys fermée vers l'ouest aux grandes circulations océaniques, c'est-à-dire depuis le Permien. À la fin du Jurassique supérieur, l'ouverture à l'ouest met fin à cette configuration. Une modification drastique des régimes de courants océaniques influence la productivité planctonique...

La silicose, une maladie grave et fréquente

Les affections du parenchyme pulmonaire dues à l'inhalation chronique de poussières inorganiques (minerai) s'appellent pneumoconioses. Certaines poussières inorganiques, comme celles qui contiennent de la silice, du charbon, de l'amiante, ou du béryllium, sont fibrogéniques.

La silicose est une pneumoconiose incurable habituellement provoquée par l'inhalation de poussières contenant de la silice cristalline libre (bioxyde de silicium, quartz) et caractérisée par de la fibrose pulmonaire nodulaire et une atteinte respiratoire. La maladie continue à progresser même lorsque l'exposition cesse. Habituellement, une exposition de 20 à 30 ans est nécessaire avant que la maladie ne devienne évidente, quoiqu'elle se développe en moins de 10 ans là où l'exposition à la poussière est extrêmement élevée.

La rétention bronchique et alvéolaire des particules est le résultat de deux facteurs opposés, la déposition et l'élimination. La rétention de la poussière sera à son sommet, selon la nature de la poussière, pour les particules dont le diamètre s'étend de 0,5 à 3 micromètres. La taille des particules de silice retenues dans le poumon humain est remarquablement constante, avec des diamètres médians variant de 0,5 à 0,7. Les grosses particules se déposent dans les narines et les voies aériennes supérieures. La poussière respirable de silice peut être invisible à l'œil nu et peut demeurer suspendue dans l'air pendant longtemps, sur de longues distances et ainsi affecter des populations considérées comme n'étant pas en danger.

L'exposition à la silice des travailleurs de la construction est la plus inquiétante, étant donné que la silice est la principale composante de bon nombre de matériaux de construction, dont les plus courants sont : les abrasifs pour décapage par projection ; la brique ; le béton, le ciment et le mortier ; les minerais ; la roche et la pierre ; le sable, et la terre végétale.

La poussière de silice est libérée pendant les opérations par lesquelles les produits sont écrasés ou brisés. Les activités concernées sont : le piquage, et la perforation de roches ; le concassage, la manutention de roches ; le sciage, le martelage, la perforation, le broyage et le piquage d'ouvrages de maçonnerie ; la démolition d'ouvrages en béton ; le balayage ou le soufflage de poussières de béton, de pierre ou de sable ; la construction routière ; le démantèlement de l'équipement de chantier ; le creusement, l'excavation et le déplacement de terres ayant une forte teneur en silice. Même en plein air ces activités peuvent être dangereuses. Des expositions extrêmement élevées, par exemple le perçage de tunnels, la fabrication de savons abrasifs, et le sablage au jet, ont une période de latence beaucoup plus courte et une progression plus rapide de la maladie.

Bien que les polymorphes de la silice, cristobalite et tridymite, soient plus toxiques pour les cellules et expérimentalement fortement fibrogéniques, ces deux variantes minéralogiques sont d'une variance plus limitée en santé.

La production comme l'utilisation de briques réfractaires contenant de la silice peut poser des risques significatifs à la santé en particulier si elles ont été exposées à des températures élevées alors qu'une proportion significative de la silice est transformée en cristobalite ou en tridymite. Les briqueteurs et les autres travailleurs qui font l'entretien et démantèlent la brique réfractaire des fours, fourneaux et autres équipements semblables sont exposés à un risque sérieux de silice.

La silicose, une des maladies professionnelles les plus anciennes tue toujours partout dans le monde. Entre 1991 et 1995, la Chine a enregistré plus de 500.000 cas de silicose, avec chaque année plus de 6.000 nouveaux cas et plus de 24.000 décès, surtout chez les travailleurs les plus âgés. Aux États-Unis, on estime que plus d'un million d'ouvriers sont professionnellement exposés à la poussière de silice cristalline libre (plus de 100.000 de ces ouvriers sont des sableurs au jet), environ 60.000 développeront par la suite la silicose. On signale que tous les ans aux États-Unis environ 300 personnes meurent de cette maladie, mais le vrai nombre n'est pas connu. Au XVIe siècle déjà, Agricola écrit au sujet des mines dans les Carpathes d'Europe : « des femmes s'avèrent avoir épousé sept maris, qui sont tous décédés prématurément de cette terrible consomption (silico-tuberculose) ».

L'étude physiopathologique montre que les macrophages alvéolaires ingèrent les particules respirables de silice libre qui entrent dans le tissu lymphatique et interstitiel et causent la libération d'enzymes cytotoxiques produisant une fibrose du parenchyme pulmonaire. Le changement pathologique initial typique est la formation de discrets nodules silicotiques partout dans les poumons.

Plus tard, les masses fibreuses pseudo-tumorales (conglomérées), la contraction des zones supérieures des poumons, l'emphysème avec déformation marquée de l'architecture du poumon font que les fonctions ventilatoires et les échanges gazeux sont affectés. Une réduction de tous les volumes pulmonaires distingue la physiologique globale de la silicose de celle de l'emphysème pulmonaire.

Cytologie silicose.
Cytologie silicose.

Les patients souffrant de silicose simple n'ont aucun symptôme respiratoire et habituellement aucune atteinte respiratoire. Ils peuvent tousser et produire des crachats, mais ces symptômes sont dus à la bronchite industrielle. La silicose pseudo-tumorale (conglomérée), en revanche, peut causer de l'essoufflement marqué, de la toux, et des crachats. Quand les masses fibreuses sont étendues, le patient devient sévèrement handicapé : diminution des volumes pulmonaires, de la capacité de diffusion, obstruction bronchique, hypertension pulmonaire, hypertrophie ventriculaire droite, hypoxémie modérée et un plus grand risque de développer la tuberculose. L'insuffisance respiratoire, l'emphysème, l'arrêt du cœur, la silico-tuberculose sont les causes principales de mort par silicose.

Le diagnostic est basé sur des changements caractéristiques à la radiographie pulmonaire et sur une histoire d'exposition à la silice libre. La silicose simple est identifiée par la présence d'opacités multiples sur la radiographie pulmonaire. La silicose pseudo-tumorale (conglomérée) est identifiée par la présence d'une opacité supérieure à 1 centimètre de diamètre sur un fond de silicose simple.

Comment peut-on prévenir la silicose ?

Beaucoup d'autres maladies peuvent ressembler à la silicose, par exemple la sidérose des soudeurs, et la pneumoconiose des mineurs de charbon. Cependant, la présence de calcifications en coquille d'œufs dans certains ganglions lymphatiques distingue la silicose d'autres affections pulmonaires. Certains traitements atténuent les effets de la maladie et peuvent retarder son évolution mais il n'y a pas vraiment de traitement efficace autre que la transplantation pulmonaire.

La radiographie pulmonaire (annuelle dans les cas d'exposition intense) est le seul outil recommandé pour dépister la silicose. Des lésions pulmonaires peuvent être trouvées sur la radiographie pulmonaire avant la présence de symptômes. C'est un outil de dépistage très efficace. La surveillance médicale est déterminée en utilisant le concept de « dose cumulée » qui s'énonce comme suit : niveau d'exposition (mg/m3) x nombre d'années = dose cumulée (mg/m3-année). Au niveau de 1mg/m3-année, une première radiographie pulmonaire devrait être faite. À 2 mg/m3-année, une autre radiographie pulmonaire devrait être prescrite... Mais un examen de pré-emploi devrait être obligatoire et inclure aussi un questionnaire complet.

Radio pulmonaire de silicose.
Radio pulmonaire de silicose.

Le moyen le plus efficace est, bien sûr, la prévention : en Suisse, par exemple, des mesures de contrôle strictes dans les années 1970 ont conduit à une réduction par 6 du nombre annuel de cas de silicoses... Un bon entretien d'atelier est très important ; pour ce faire, utiliser des procédés humides, ou un système adéquat d'aspiration d'air. Il est également important d'éviter les procédés produisant inutilement de la poussière. Le port d'un masque approuvé pour ce genre de risque est également recommandé.