Ses constituants et sa forme

1 - Ses constituants

A : Le cadre fibrillaire

Les fibres qui constituent le cadre de chaque vacuolevacuole sont en continuité les unes avec les autres et constituées essentiellement de collagènecollagène type 1 (70%) et type 3 et 4 mais aussi d'élastineélastine aux environs de 20%. Il y a aussi un pourcentage élevé de lipideslipides (4%).

Elles partent dans toutes les directions sans aucun schéma préétabli ou en rapport avec une logique attendue. Elles s'interconnectent, vibrent les unes avec les autres. Les diamètres des fibres sont de quelques microns et longueurs sont excessivement variables donnant un aspect désordonné et chaotique, une succession de faisceaux, de tramages de tiges avec des renflements. Aucun repère géométrique ne peut être observé. Elles s'entrecroisent soit de façon trés nette soit avec des zones intermédiaires en voile dites bourrelet de Plateau ou de véritables nœuds, fixes, ancrages solides ou mobilesmobiles, glissant au gré de la poussée.

Un fort grossissement révèle des modifications latérales sur les collagènes qui suggèrent que les chaînes de protéoglycanesprotéoglycanes sont adhésives et liées au collagène.

B : L'espace intravacuolaire

Ces protéoglycanes dont la nature est difficile à analyser constituent la partie intravacuolaire et représentent sous la forme de gelgel, un espace hautement hydrophilehydrophile, dont le volume est sûrement constant mais dont la pression interne est changeante.

Ce sont des protéinesprotéines comme la décorine, glycosylées grâce à des liaisons covalentesliaisons covalentes anioniques avec des glycoaminoglycanes ou polysaccharidespolysaccharides sulfatés. Leurs fortes charges négatives facilitent le passage ionique et attirent les moléculesmolécules d'eau à l'intérieur de la vacuole expliquant leur rôle d'adaptation aux changements de volume, de résistancerésistance aux contraintes de pression, créant de l'œdèmeœdème, remplissant les espaces et facilitant la charge hydrique.

Le lien moléculaire entre les fibrillesfibrilles de collagène I et les protéoglycanes pourrait être la présence de collagène type VI, filamenteux composé de 2 domaines globulairesglobulaires et une courte triple hélice, s'assemblant sous la forme d' une structure évoquant un collier de perles. Le collagène I a aussi des interactions avec la décorine, proteoglycanes de petite dimension mais aussi avec des glycoamino glycanes non sulfatés comme la Hyaluronane.

Cet ensemble intravacuolaire permet de résister à la compression alors que les fibres de collagène ou d' élastine résistent à la tension en développant des capacités à se déplier et replier sous la contrainte mécanique.

2 - La forme

Cette notion de microvacuole est aussi fascinante par ses aptitudes polyvalentes.

Elle permet de mieux expliquer la capacité de remplir l'espace. Un corps vivant est un espace limité par la peau ou une carapace ou une pellicule et rempli de matièrematière.
La matière est constituée d'éléments, mais ces éléments même si la répartition semble chaotique ne se disposent pas en vrac. Ils occupent l'espace de façon optimale. La cellule fait partie de ces structures de remplissage mais n'est pas seule. Les structures vacuolaires environnent totalement et englobent les éléments cellulaires. Parfois la cellule ne constitue qu'une petite partie des structurants basiques. Il existe une armaturearmature de type polyédrique vacuolaire d' arrangement spatial optimal au sein de laquelle les cellules spécialisées se regroupent pour former l'organe.

Cette vacuole doit aussi être apte à adopter toutes nécessités de changement morphologique sous la moindre contrainte et les formes sont variées à tendance ronde, triangulaire, rectangulaire, cylindrique ou d' allures plus chaotiques. Les tailles sont aussi diverses, de moins de 10 microns autour des tendons à par exemple 50 voire 100 microns en zone abdominale. Cependant on retrouve un cadre polyédrique. Cette forme crée, s'installe alors aux ventsvents de toutes les contraintes et pressions externes ou internes et dés lors s'adapte à la force.

L'adaptation mécanique favorise le mouvementmouvement. En termes mathématiques, les formes icosahédriques sont les plus aptes à ce rôle. La microvacuole, qui peut être considérée ainsi, répond donc à cette première exigence.

Le cadre fibrillaire de la vacuole est pseudo-polyèdrique, polygonal.

Il détermine un volume dans l'espace qui doit se combiner aux autre vacuoles, répondant aux exigences préférentielles physico-chimiques pour remplir l'espace et donc à la recherche des surfaces dites d'aire minimale dans l'arrangement. L'arrangement spatial des structures est un phénomène mal connu dans le cas de la matière vivante. L'ensemble est d'aspect chaotique et sans régularité apparente. Il est intéressant cependant de noter que la forme de la vacuole, souvent polygonale, triangulaire, penta ou hexagonale, sa répartition chaotique, fractalefractale est toujours retrouvée et que cette observation incontournable doit avoir explication.

Figure 6B © ADF Video Production
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Cette relative homogénéité des formes peuvent être rapprochées des icosahèdres et autres formes géométriques proches.

Par ailleurs, le comportement thermodynamiquethermodynamique de ces formes est assurément optimal et elles ont été sélectionnées pour assurer le meilleur métabolismemétabolisme à un prix énergétique le plus bas. La sélection de la forme sous l'action des forces physiquesphysiques était déjà en marche.