Cytosquelette : qu'est-ce que c'est ?

Le cytosquelette correspond au squelette cellulaire, présent dans presque toutes les cellules des organismes vivants, tant chez les eucaryotes (cellules animales, végétales, fongiques et protistes) que chez les procaryotes (bactéries et archées). Cependant, la composition et l'organisation du cytosquelette peuvent varier considérablement entre ces différents types de cellules.

Chez les eucaryotes, le cytosquelette est bien développé, c'est un réseau complexe de filaments protéiques présents dans le cytoplasme des cellules : protéinesprotéines polymérisées en fibres, de protéines de liaison et de protéines motrices. Ces différents types de protéines interagissent entre eux pour former un réseau complexe et dynamique qui assure diverses fonctions essentielles au sein de la cellule.

• Les protéines polymérisées en fibres sont les éléments structuraux principaux du cytosquelette. Elles comprennent les microfilaments d'actineactine, les microtubules et les filaments intermédiaires. Ces protéines s'assemblent les unes aux autres pour former des filaments ou des structures tubulaires qui confèrent à la cellule sa forme, sa rigiditérigidité et son organisation interne.
• Les protéines de liaison sont des éléments régulateurs et structuraux qui interagissent avec les protéines polymérisées en fibres. Elles peuvent se lier directement aux filaments du cytosquelette, régulant ainsi leur assemblage, leur désassemblage ou leur stabilité. Certaines protéines de liaison assurent également la connexion entre les différents types de filaments ou relient le cytosquelette à la membrane plasmiquemembrane plasmique, au noyau ou à d'autres organitesorganites cellulaires.
• Les protéines motrices sont des enzymes capables de générer des forces mécaniques en utilisant l'énergieénergie libérée par l'hydrolysehydrolyse de l'ATPATP. Elles interagissent avec les filaments du cytosquelette pour assurer le transport intracellulaire des organites et des vésicules, ainsi que les mouvementsmouvements cellulaires. Les protéines motrices les plus courantes sont la myosine (qui interagit avec les microfilaments d'actine), les dynéines et les kinésines (qui interagissent avec les microtubules).

 Les éléments du cytosquelette peuvent être marqués à l'aide de protéines fluorescentes. Ici l'actine est en rouge, les microtubules en vert (et le noyau en bleu). © Domaine public, Wikimedia Commons

Structure du cytosquelette

Le cytosquelette est composé des trois types principaux de filaments : les microfilaments d'actine, les microtubules et les filaments intermédiaires. Chacun de ces types de filaments a des propriétés structurales et mécaniques différentes, ce qui leur permet de remplir diverses fonctions au sein de la cellule. Ces éléments forment un réseau complexe et dynamique qui s'étend dans tout le cytoplasme et assure diverses fonctions essentielles à la cellule.

Les microfilaments d'actine

Les microfilaments sont constitués de deux brins d'actine enroulés en hélice, formant des filaments d'environ 7 nm de diamètre. L'actine est une protéine globulaireglobulaire (G-actine) qui peut s'assembler et se désassembler rapidement pour former des filaments (F-actine). Cette propriété dynamique permet aux microfilaments de jouer un rôle essentiel dans la motilitémotilité cellulaire, la contraction musculaire et le maintien de la forme cellulaire. Les microfilaments interagissent également avec d'autres protéines, comme la myosine, pour générer des forces mécaniques nécessaires aux mouvements cellulaires.

Les microtubules

Les microtubules sont des structures tubulaires creuses d'environ 25 nm de diamètre, composées de dimères de tubuline (une protéine formée par l'association d'une α-tubuline et d'une β-tubuline). Les dimères s'assemblent longitudinalement pour former des protofilaments, qui s'associent ensuite latéralement pour former le microtubule. Ces derniers sont impliqués dans divers processus cellulaires, tels que le transport intracellulaire, la division cellulaire et le maintien de la forme cellulaire. Ils servent notamment de « rails » pour le déplacement des organites et des vésicules grâce à des moteurs protéiques comme les dynéines et les kinésines.

Les filaments intermédiaires

Les filaments intermédiaires sont des structures filamenteuses d'environ 10 nm de diamètre, composées de protéines fibreusesfibreuses appartenant à différentes familles (cytokératines, vimentine, desmine, neurofilaments, etc.). Contrairement aux microfilaments et aux microtubules, les filaments intermédiaires ne présentent pas de polarité et sont relativement stables. Ils forment un réseau tridimensionnel qui confère une résistancerésistance mécanique à la cellule et assure le maintien de la forme cellulaire, en particulier sous la membrane plasmique et autour du noyau. Les filaments intermédiaires participent également à l'ancrage des organites et à la communication intercellulaire en reliant les cellules voisines par des jonctions communicantes et des desmosomes.

En plus de ces protéines structurales, le cytosquelette interagit avec de nombreuses autres protéines régulatrices, motrices ou adaptatrices qui jouent un rôle essentiel dans son assemblage, sa dynamique et ses fonctions cellulaires. Parmi ces protéines, on peut citer les protéines liantliant l'actine (comme la profiline, la cofiline ou la gelsoline), les moteurs protéiques associés aux microtubules (dynéines et kinésines) ou encore les protéines d'ancrage reliant le cytosquelette à la membrane plasmique ou aux organites.

Fonctions du cytosquelette

Le cytosquelette assure une certaine rigidité à la cellule et sert à la fixation des organites (équivalents pour la cellule des organes pour un organisme). Le cytosquelette se réorganise en permanence et gouverne ainsi les mouvements internes (déplacement des chromosomeschromosomes par exemple) et les déformations de sa membrane (production de protubérances, d'invaginations, de sites d'adhésions...).

Les rôles du cytosquelette sont multiples et essentiels au bon fonctionnement de la cellule telles que le maintien de la forme cellulaire, le soutien des organites, le transport intracellulaire et la division cellulaire. 

• Maintien de la forme cellulaire : le cytosquelette confère à la cellule sa forme et sa rigidité en formant un réseau tridimensionnel qui s'étend dans tout le cytoplasme. Les filaments intermédiaires forment notamment un réseau stable autour du noyau et sous la membrane plasmique, assurant ainsi la résistance mécanique de la cellule.
• Soutien et ancrage des organites : les éléments du cytosquelette servent également d'échafaudageéchafaudage pour soutenir et maintenir en place les différents organites cellulaires, tels que les mitochondriesmitochondries, les ribosomesribosomes ou le réticulum endoplasmiqueréticulum endoplasmique.
• Mouvement cellulaire : les microfilaments d'actine et les microtubules sont impliqués dans les mouvements cellulaires, comme la migration des cellules lors de processus tels que la cicatrisationcicatrisation des plaies ou le développement embryonnaire. Ils interviennent également dans la contraction musculaire et la division cellulaire.
• Transport intracellulaire : le cytosquelette joue un rôle crucial dans le transport vésiculaire et le trafic des protéines au sein de la cellule. Les microtubules servent de « rails » sur lesquels se déplacent des moteurs protéiques (dynéines et kinésines) qui transportent les vésicules et autres organites d'un endroit à un autre.
• Division cellulaire : lors de la mitosemitose, les microtubules forment le fuseaufuseau mitotique, une structure responsable de la séparationséparation des chromosomes entre les deux cellules filles. Les microfilaments d'actine participent quant à eux à la cytokinèsecytokinèse, processus par lequel la cellule se divise en deux en formant un sillon de clivageclivage.
• Communication intercellulaire : le cytosquelette est impliqué dans la transmission des signaux entre les cellules voisines, notamment grâce aux jonctions communicantes et aux desmosomes qui relient les filaments d'actine et les filaments intermédiaires des cellules adjacentes.