Macropaléontologie évolutive

Nous allons maintenant étudier certains macrofossiles d'invertébrésinvertébrés et caractériser leur évolution. En effet, selon les espècesespèces, la morphologiemorphologie évolutive change et des critères apparaissent ou disparaissent.

1. Les Lamellibranches (ou bivalves)

Les LamellibranchesLamellibranches sont composés d'une coquille à deux valves avec charnière dorsale. Leur tête n'est pas différenciée, on les dit acéphale alors que leur pied est généralement bien développé. Le manteaumanteau est composé de deux lobes qui entourent les organes de l'animal. La charnière présente souvent une dissymétrie avec un certain nombre de dents, et un ligament qui oblige les valves à revenir en position fermée quand l'animal est en vie. Ces deux caractères sont à la base de la classification des Lamellibranches. Le crochet peut-être dirigé vers l'avant (forme prosogyre) ou vers l'arrière (forme opystopyre). Le corps mou des Lamellibranches a une symétrie bilatérale : plan de symétrie parallèle aux deux valves. Ils se nourrissent par filtrationfiltration à l'aide d'un tamis : les branchiesbranchies. La chambre palléale est traversée par un courant d'eau entretenu par le mouvement de ces branchies qui contrôlent le flux entrant et le flux sortant par deux siphonssiphons. C'est à l'aide d'un ou plusieurs muscles qu'ils referment les deux valves de leur coquille.

Les Lamellibranches représentent une dégénérescence du plan mollusquemollusque : il s'agit d'une simplification évolutive (réversionréversion). En effet, ils se sont adaptés à un mode de vie sédentaire. Ils peuvent évoluer en conservant une forme larvaire à l'âge adulte (néotenie). Dans ce cas, le pied change de fonction et les branchies peuvent être remplacés par des poumonspoumons : c'est une adaptation à la vie terrestre (ex : Salamandres). Au niveau des muscles, les Lamellibranches ont évolués d'une forme isomyaire (deux muscles de taille identique) vers une forme anisomyaire (deux muscles de tailles différentes) puis monomyaire (un seul muscle) : c'est dans ce cas une évolution par simplification. Les dents disparaissent chez les formes à habitat très protecteur (Lamellibranches perforants ou fouisseurs) comme les huîtres. La symétrie est aussi affectée par l'évolution. En effet, d'une double symétrie (parallèle et perpendiculaire aux valves), on arrive à une symétrie unique parallèle aux valves issue d'une réduction d'un des bords puis vers une dissymétrie totale avec perte d'un muscle. Cette évolution de symétries est couplée avec la perte des dents. La radiation adaptativeradiation adaptative des Lamellibranches est donc la suivante. A partir d'une forme taxodonte (dents nombreuses indifférenciées), on passe à une forme hétérodonte (dents inégales peu nombreuses différentiées) par une évolution simplifiante liée au nombre de dents et complexifiante au niveau de la forme des dents. Puis, de cette forme hétérodonte, on arrive à une forme schizodonte (dents fendues en deux) et pachyodonte (dents énormes et épaisses). Parallèlement à cette lignée, on observe à partir des taxodontes une évolution vers de pseudotaxodontes (beaucoup de dents asymétriquesasymétriques) et vers les isodontes (dents de même taille de part et d'autre du ligament) ou les huîtres (plus de dent). Mais ce qu'il faut retenir de l'évolution des Lamellibranches est cette simplification évolutive par perte de caractères : la réversion.

2. Les Gastéropodes

Une coquille de GastéropodeGastéropode est dissymétrique par une torsion de 180°. Le pied est très développé et sert à la fixation ou à la reptation de l'animal. La tête est bien différenciée et possède des yeuxyeux, des tentacules et une radularadula. La coquille univalve peut-être trochospiralée (enroulement sur le côté) ou planispiralée (enroulement central symétrique). Les Gastéropodes sont regroupés en deux formes : la forme holostome (le siphon n'a pas fait d'empreinte sur la coquille : ouverture ronde) et la forme siphonostome (le siphon est marqué sur la coquille : ouverture avec échancrure(s)). Les formes opisthobranches ont les branchies dirigées vers l'arrière alors que les formes prosobranches ont les branchies vers l'avant. Le sac viscéral éloigné du pied et de la tête permet à l'animal de se rétracter. La coquille est un moyen de protection des prédateurs. Elle est enroulée autour d'un axe (enroulement dextre ou senestre).

Du point de vue évolutif, les Gastéropodes ont été soumis à une évolution qui a eu lieu au stade larvaire. A ce stade, la cavité maléale est amenée en position frontale par une flexure de 180°. Le mollusque est donc devenu asymétrique. Les formes les plus anciennes, les archéoGastéropodes sont proches des Monoplacophores (ancêtre communancêtre commun à tous les mollusques). Ils évoluent vers les prosobranches (branchies vers l'avant) puis vers les monobranches (une seule branchie). Ils conquissent les continents par vaguesvagues successives (cladesclades) en transformant leur branchie restante en poumon. Ces vagues ont lieu au CarbonifèreCarbonifère, JurassiqueJurassique, CrétacéCrétacé et à l'EocèneEocène. Ils s'adaptent d'abord aux eaux douces puis à la vie terrestre. Au Crétacé, la vague est constituée des Helicidae (escargots). Les opistobranches évoluent vers une forme terrestre au Tertiaire. Parallèlement à cette évolution par conquête des continents en perdant une branchie puis en transformant la branchie restante en poumon, des Gastéropodes initialement herbivoresherbivores deviennent carnivorescarnivores, c'est le cas des Coengast.

3. Les Céphalopodes

Les CéphalopodesCéphalopodes présentent une dissymétrie bilatérale avec une tête différenciée et la présence de tentacules. La coquille peut être externe (ex : Nautile), interne (ex : Sèche) ou absente (ex : Pieuvre). Lorsque la coquille est externe, elle est divisée en loges et l'animal vie dans la dernière. Dans ces loges, un gaz permet à l'animal de se stabiliser dans l'eau. Un siphon sert à expulser de l'eau brutalement et permet à l'animal de se déplacer. Ce siphon s'étend du protocombe à la chambre d'habitation. Les cloisons peuvent être concavesconcaves vers l'avant (forme procoelle) ou convexesconvexes vers l'arrière (opistocoele). La position du siphon peut varier (centrale, ventrale ou dorsale) ainsi que son orientation, siphon retrosiphoné (tourné vers l'arrière) ou prosiphoné (tourné vers l'avant). Le système de cloisons couplé au siphon est appelé appareil hydrostatique. L'entonnoir, replis de la cavité palléale, leur sert à expulser de l'eau et de se déplacer rapidement vers l'arrière. Sur la coquille extérieure, on observe des sutures. Les Céphalopodes sont divisés en deux groupes : les dibranchiaux (2 branchies, formes à coquille interne) ou tétrabranchiaux (4 branchies, formes à coquille externe) : ces caractères sont à la base de la classification des Céphalopodes. En paléontologiepaléontologie, on les divise en 4 groupes : les Nautiloïdes, les Bactritoïdes, les Ammonoïdes et les Colleoïdes. Le groupe des Colleoïdes diffère quelque peu par la morphologie puisque son squelette est en trois parties : le rostrerostre (puit conique vers l'extérieur), le phragmocône (ensemble de loges traversées par un siphon) et le proostacum (lame mince en position dorsale).

L'ancêtre des Céphalopodes est le Monoplacophore. L'évolution s'est faite dans le sens où la coquille s'est refermée et les cloisons sont apparues. A l'origine, il existe trois types de coquille : droites (orthocône), arquées (cystocône) ou enroulées (nautilocône, origine des Nautiloïdes). Ces formes ont évolué au cours du temps puisque la meilleure façon de nager est d'être enroulé. En effet, le centre de gravité de l'animal est au centre de la coquille. Parallèlement à la lignée des Nautiloïdes, les Bactritoïdes sont à l'origine des Colleoïdes et des Ammonoïdes, on dit que c'est un groupe charnière. L'innovation principale des Bactritoïdes est la création de formes enroulées (évolutes et involutes). Il existe toutes les formes intermédiaires au DévonienDévonien. A partir des Bactritoïdes, les Ammonoïdes représentent le plus grand groupe en variété et le succès du type enroulé. L'évolution des Nautiloïdes se fait par complexification du système de cloisons et adaptation aux milieux plus profonds (la coquille est plus solide en s'allongeant). En effet, du stade Goniatite (cloison en zigzag), on passe au stade Cératite (selles et lobes qui s'allongent et se replient) puis au stade AmmoniteAmmonite (sutures persillée plus complexe). Ce passage se fait par un système de ramification : un seul genre passe une crise et on observe alors une alternance de disparition apparition. C'est la radiation adaptative qui correspond à la diversification à partir d'un groupe (exploitation des niches écologiques libérées lors d'une crise). Cependant, certaines formes déroulées apparaissent : c'est dans ce cas une réversion (groupe des Lytoceratides). Les Colliloïdes, issus des Bactritoïdes ont passé la crise crétacé tertiaire. Leur évolution est basée sur la réduction du rostre, l'internalisation de la coquille, la réduction du phragmocône puis la disparition de la coquille. L'innovation majeure des Céphalopodes est donc la création de l'appareil hydrostatique et son perfectionnement couplée avec les formes enroulées plus propices à la nage et aux grandes profondeurs avec le développement de cloisons persillées. De plus, ils ont concentré leur système nerveux à l'avant de l'animal.

4. Les Brachiopodes

Les BrachiopodesBrachiopodes sont exclusivement marins. Leur corps est protégé par une coquille constituée de deux valves (ventrale et dorsale) de taille différentes. Ces valves sont symétriques dans un plan perpendiculaire à l'ouverture de ces valves. La valve ventrale peut présenter une ouverture : le foramenforamen destiné à la sortie d'un pédoncule pour la fixation. Les Brachiopodes possèdent un organe appelé lophophore constitué de deux bras couverts de tentacules et de cilscils vibratiles qui sert à la nutrition et à la respiration. Cet organe forme le brachiosquelette, il peut être en bandelette ou spiralé. C'est la valve dorsale qui porteporte cet organe ainsi que les fossettes alors que la valve ventrale porte les dents de l'animal. L'animal peut être libre ou fixé.

Les principaux changements relevés chez les Brachiopodes nous montrent que la morphologie de la coquille évolue et que l'appareil brachial tend à se complexifier chez la plupart des Brachiopodes. Les Brachiopodes ont évolués de manière quantique. L'effectif de l'espèce était initialement grand. Une crise a fortement réduit cet effectif et la libération de niches écologiques a engendré l'essor d'une nouvelle espèce. En effet, par consanguinitéconsanguinité, l'espèce a pu évoluer très rapidement et l'espèce finale est différente de l'espèce initiale. Il existe désormais entre ces espèces une barrière d'interfécondité. Dans certaines familles de Brachiopodes, on note des clades. Nous avons donc au sein de ces Brachiopodes deux sortes d'évolution : l'évolution anagénétique quantique et l'évolution cladogénétique quantique.

5. Les Arthropodes (Trilobites)

Les premiers Trilobites apparaissent au CambrienCambrien : leur corps mou est recouvert d'une carapace articulée segmentée en anneaux. Les muscles sont au contact du squelette et plus du substratsubstrat. Les yeux possèdent des cellules jointives ou non et leurs permettent d'avoir une image en mosaïque pour certains, d'autres sont aveugles. Sur un même anneau, ils possèdent deux paires de pattes. Les pattes supérieurs (exopode, le système respiratoire est au bout des pattes) possèdent les branchies alors que les pattes inférieures (endopode) servent à se déplacer et à ramener les nutrimentsnutriments vers les branchies. Le corps des Trilobites est formé de trois parties : le cephalon, le thoraxthorax et le pigidium. Le cephalon possède un renflement médian, la glabelleglabelle, ainsi que deux joues libres et fixées délimitée par une ligne de suture de part et d'autre de cette glabelle. Le thorax est lui aussi segmenté en plèvres et rachisrachis. C'est sous ce thorax que sont positionnés les pattes. Le pigidium est le résultat de la fusionfusion des derniers anneaux du thorax. Les Trilobites peuvent avoir des épines fixées sur les plèvres.

On note une première radiation adaptative des Trilobites au Cambrien inférieur et une seconde au Cambrien moyen qui correspond à l'adaptation à la vie sur la plate-forme (transgression marinetransgression marine). Puis, à l'OrdovicienOrdovicien, le déclin des Trilobites commence, malgré l'émergenceémergence de formes enroulées capables de se protéger, avant une extinctionextinction définitive au PermienPermien. L'évolution des ArthropodesArthropodes s'est faite par perte de cellules visuelles et vers des formes aveugles vivant dans les grands fonds des océans (moins de prédateur que sur la plate-forme). Des formes avec des épines en plus des pattes sont par ailleurs mieux adaptées à la vie sur les récifs. En plus de ce caractère, les Trilobites vont acquérir une suture propariale et la glabelle va se dilater. La disparition de ces récifs lors de la crise Permier/TriasTrias éliminera définitivement les Trilobites. Mais il existe d'autres Arthropodes comme des insectesinsectes ou crustacéscrustacés qui sont encore des formes actuelles.

6. Les Echinodermes

Les Echinodermes vivent uniquement dans les océans. Ils possèdent une symétrie d'ordre 5 (pentaradiaire). Le mésodermemésoderme (épidermeépiderme) secrète les pièces du squelette et les spicules. Ils peuvent être libre (elenthérozoaires) ou fixés (pelmatozoaires). La tige des formes fixées est aussi à symétrie d'ordre 5 et est constituée d'anneaux (entroques) qui se superposent. Cette tige est longue et couplée avec de très longs bras en milieu abyssale alors qu'en milieu récifal, la tige est courte et les bras rétrécis. Les formes libres peuvent être régulières ou irrégulières.

Les formes d'Echinodermes ont évolué en fonction du lieu de vie : les pics que certains possèdent seront larges sur des récifs alors qu'ils seront fins sur milieu vaseux. Le nombre de pores diminue en fonction du nombre de plaque. Les formes libres évoluent vers des formes en cloches puis plates dans des milieux peu profonds. La bouche a migrée vers l'avant et disparaît ensuite.

Mais le moteur de l'évolution est l'alternance de crises et périodes de prospérité. En effet, une crise provoque la disparition de nombreuses espèces et libère des niches écologiques qui serviront à l'essor des espèces qui ont réussies à passer cette crise. De plus, les nombreuses crises ont été propices aux carnivores puisqu'ils ne sont pas dépendant du phytoplanctonphytoplancton largement touché par ces crises répétées. Ceci explique le paradoxe de la prolifération des formes horizontales.