Mull et moder, les formes d’humus

L'humushumus présente plusieurs formes dans les forêts tempéréesforêts tempérées : le mullmull et le modermoder. La notion de feed-back ou boucle de rétroactionboucle de rétroaction (une notion provenant de la cybernétique) permet de mieux comprendre la relation existant entre biodiversitébiodiversité et productivité.

Le mull et le moder sont les deux formes d'humus que l'on retrouve dans les forêts tempérées. © raym5, Flickr CC by nc-sa 2.0 

La mise à disposition rapide des nutrimentsnutriments issus de la décomposition de la litièrelitière permet aux arbresarbres de pousser plus vite (et plus haut), mais en retour la meilleure qualité de leur litière (plus il y a de nutriments à leur disposition, plus les feuilles sont riches en ces nutriments) favorise leur décomposition en autorisant la coexistence d'un grand nombre d'organismes, en particulier les plus exigeants sur le plan nutritionnel tels que vers de terre et bactériesbactéries. 

Cette conception des relations entre sol et végétation est illustrée par la distribution des formes d'humus dans les forêts tempérées.

Humus : le mull

Les formes d'humus présentes sur les sols les plus fertiles (les plus productifs) sont de type mull (en gros, les sols forestiers à litière mince) : on y trouve la plus grande variété possible d'organismes assurant des fonctions variées. La forêt est une forêt multistrate (existence d'un ou plusieurs sous-étages arbustifs), avec une litière améliorante (à décomposition rapide) et de grands arbres (forte productivité).

Humus : le moder

Sur les sols plus pauvres, la forme d'humus dominante est le moder (en gros, les sols forestiers à litière épaisse) : la faunefaune et la microflore y sont moins diversifiées (les vers de terre se raréfient, la microflore est dominée par les champignons), de même en ce qui concerne la végétation, qui s'appauvrit en espècesespèces, la litière est récalcitrante (elle se décompose moins vite), la forêt est monostrate (pas de sous-étage) et « pousse » moins bien (faible productivité).

Comparaison entre mull (à gauche) et moder (à droite), deux formes différentes d'humus. © DR J.-F. Ponge

La photo ci-dessus nous montre deux profils de sol, réalisés l'un dans un humus de forme mull, l'autre dans un humus de forme moder. Le mull montre une litière très mince, restant moins d'un an à la surface du sol, au-dessus d'un horizon grumeleux montrant un mélange intime de matière organique et de matière minérale : ce travail d'incorporation est réalisé principalement par les vers de terre. Le moder montre une litière épaisse, se fragmentant progressivement et faisant place à un horizon organique de couleur sombre, fait des crottes invisibles des très petits animaux qui ont consommé la litière, surtout acariens et enchytréides.