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Nous mangeons beaucoup de bourgeonsbourgeons : les aspergesasperges, les artichautsartichauts, les oignonsoignons, les câpres, les choux, etc. Mais savons-nous que le bourgeon est l'élément essentiel de la vie d'une plante ? Le bourgeon assure la croissance et la ramification des tiges, il est le moteur de la plante et sans lui... pas de forêt !
La croissance du végétal se poursuit toute son existence. Au cœur de cette croissance, le bourgeon !
Le bourgeon, point de départ de toute fleur, feuille ou branche
La formation du bourgeon, désigné par des noms différents, est dépendante de plusieurs hormones végétaleshormones végétales. Feuilles et fleurs ne se forment pas d'une façon désordonnée, en botaniquebotanique l'étude de leur disposition relève de la phyllotaxie. Ces arrangements ont pour raison un approvisionnement en énergie, un gain de place ou de résistancerésistance au ventvent et au piétinement.
Feuillaison, floraison, fructification, jaunissement automnal, ces développements saisonniers sont liés aux paramètres climatiques et leur étude donne des indications intéressantes sur l'adaptation de nos forêts aux éventuels bouleversements du climat.
Dans ce dossier, vous pourrez savoir ce qu'est exactement un bourgeon, connaître les différents types et les étapes successives de leur vie. Vous découvrirez également l'effet des hormones végétales et du climatclimat sur leur développement.
Bonne lecture !
À lire aussi sur Futura :
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- Les différents types de forêts
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Tout savoir sur les bourgeons
Comment est constitué un bourgeon ? Quel est son mode de développement ? Le bourgeon est un organe complexe, que nous allons découvrir ici.
Définition botanique du dictionnaire Bordas de la langue française (Girodet, 1990) : « Bourgeon, (bas latin burrio, burrionis, même sens ; de burra "bourre", à cause de l'aspect pelucheux du bourgeon). Organe situé le plus souvent soit à l'extrémité d'une tige, soit à l'aisselle d'une feuille, et comprenant un point végétatif entouré d'ébauches de feuilles ; bourgeons à fruits, à fleurs, à boisbois, à feuilles. »
Le bourgeon assure la croissance et la ramification des tiges. L'éclosion du bourgeon au printemps est nommée « débourrementdébourrement ».
Origine du bourgeon
Les bourgeons se développent dès l'embryonembryon de la plante. L'embryon de quelques cellules est constitué de cellules non encore différenciées, il s'agit du méristèmeméristème primordial embryonnaire. Mais très vite apparaît une polarité avec deux pôles : un pôle à géotropisme négatif et héliotropismehéliotropisme positif qui donnera la tige et ses différents bourgeons et un pôle inverse qui donnera la racine. Un peu plus tard, avec la sortie des cotylédons (qui n'ont pas de bourgeons axillaires) se développe le bourgeon terminal primordial qui est une « plante miniature » en quelque sorte avec des segments de tige très courts mais déjà des ébauches de feuilles, un bourgeon terminal et des ébauches de bourgeons axillaires.
En même temps, se développe la racine principale dont certaines cellules vont se « dédifférencier » pour donner des bourgeons latéraux lesquels formeront des racines secondaires. Ces massifs de cellules indifférenciées ou dédifférenciées que l'on trouve dans les bourgeons et à l'extrémité des racines sont des méristèmes. On obtient ainsi une jeune plante.
Fonctionnement du bourgeon terminal
Les bourgeons ont un fonctionnement discontinu : au repos pendant que les conditions sont mauvaises (en hiverhiver chez nous), ils commencent leur activité au printemps, bien que formés l'été précédent et entourés de pérule pour beaucoup d'entre eux. Cette période de repos s'appelle la dormance. Il est à noter que les bourgeons des plantes annuelles fonctionnent en continu et ne sont formés qu'à la germination, au printemps donc.
Un autre aspect rythmique de la vie du bourgeon est lié à la transformation du méristème végétatif en méristème floral. En principe, le bourgeon terminal est dominant : en effet, si le bourgeon terminal est endommagé, c'est le bourgeon axillaire le plus proche qui prend la relève. À la fin de l'hiver les bourgeons débourrent, pas tous en même temps, même sur un seul individu. Chez certaines plantes ce sont les bourgeons floraux qui s'ouvrent en premier, en particulier chez les arbres dont la pollinisation s'effectue par le vent : en effet, cette dernière serait gênée si les feuilles étaient formées avant la floraison.
Dans tous les cas, la reprise de la végétation se manifeste par un gonflement du bourgeon : les organes internes grossissent, les entrenœuds s'allongent, les feuilles perdent les poils qui les recouvrent s'il y en a, on appelle ce phénomène le débourrement.
À ce stade, il y a deux possibilités : un bourgeon à développement monopodial ou un bourgeon à développement sympodial (voir paragraphe sur les différents bourgeons). Un bourgeon terminal en activité fabrique une hormone, l'auxineauxine, qui est responsable à la croissance des cellules des tissus primaires, à la division des cellules des tissus secondaires, elle engendre de nouveaux tissus, c'est son activité histogène, et de nouveaux organes, c'est son activité organogène.
Les différents types de bourgeons
Selon leur forme, leur position sur la branche, leur développement, les bourgeons sont désignés par des noms différents. Les voici.
Bourgeons pérulaires
Ils possèdent à leur périphérie une ou plusieurs ébauches de feuilles en écailles qui forment le pérule. Ces écailles ne donneront pas de feuilles mais vont tomber. Elles sont épaisses, très cutinisées, brunes ou noires et souvent enduites d'une cire ou d'une résine collante, la propolispropolis, utilisée par les abeilles pour réparer leur ruche. Elles sont donc imperméables. Exemple de bourgeon pérulaire spectaculaire : le bourgeon de marronnier.
Bourgeons nus
Ils n'ont pas les caractères des bourgeons pérulaires et toutes leurs écailles vont donner des feuilles. Certaines plantes peuvent avoir les deux types de bourgeons, avec des bourgeons d'hiver pérulaires et des bourgeons d'été toujours nus, d'autres plantes ont toujours des bourgeons nus, même en hiver comme certaines viornes. Les bourgeons nus sont la règle chez les plantes herbacées.
Bourgeons terminaux
Ils sont toujours à l'extrémité d'une tige ou d'un rameau.
Bourgeons axillaires
Ils sont toujours sur une tige, en position latérale le plus souvent, à l'aisselle d'une feuille, donc sur sa face ventrale. Leur position par rapport à la tige varie : accolés, écartés, portés par un pédoncule. Ils sont issus de la fragmentation du méristème apical primaire du bourgeon terminal. Ces bourgeons deviendront forcément bourgeon terminal du rameau dont ils sont à l'origine. Quelques espècesespèces peuvent présenter plusieurs bourgeons axillaires à l'aisselle de la même feuille (bourgeons axillaires multiples). C'est le cas par exemple du caféier.
Bourgeons collatéraux
Les bourgeons axillaires parallèles sont à l'insertion de la feuille.
Bourgeons sériaux
Les bourgeons sériaux sont perpendiculaires à l'insertion de la feuille.
Bourgeons épicormiques
Ils apparaissent sur les tiges, les racines ou les feuilles, ce sont des bourgeons. Ils sont issus de la « dédifférenciation » de tissus vivants spécialisés, dont les cellules redeviennent indifférenciées en méristèmes primaires caulinairescaulinaires. Exemple d'organes issus de bourgeons adventifsadventifs : les drageonsdrageons des framboisiers ou les bulbillesbulbilles de certaines plantes. Ces bourgeons deviendront forcément bourgeon terminal du rameau dont ils sont à l'origine.
Bourgeons végétatifs
Ils donnent naissance à une pousse feuillée.
Bourgeons floraux
Ils sont également appelés boutons floraux ou encore bourgeons inflorescenciels, ils donneront naissance à une pousse florale.
Bourgeon dormant
C'est un bourgeon sans activité biologique, en hiver chez nous, en général. Cet état se nomme la dormance. Elle peut durer un hiver ou plusieurs années. Les bourgeons dormantsdormants peuvent être de bons critères de détermination en hiver.
Bourgeon actif
Il est le siège d'une activité métabolique : il se gonfle, subit un étirement de son axe, et les écailles finissent par s'écarter.
Dard
Chez les arbres fruitiers à pépins, on appelle « dard » un bourgeon indécis : s'il reçoit beaucoup de sève, il fera un rameau, s'il en reçoit peu, il sera bouton à fleur. Un dard couronné est un dard qui s'est allongé et se termine par un bouton. On ne le taille pas en arboriculture.
Bourse
Le bourgeon à fruit se ramifie souvent en formant d'autres bourgeons à fruit, chacune de ces feuilles recèle un bourgeon qui donne des fruits chaque année, c'est un bourgeon composé.
Bourgeons distaux
Chez les arbres ce sont les bourgeons les plus éloignés du tronc. L'acrotonieacrotonie est la tendance des arbresarbres à alimenter prioritairement en sève les branches situées près de la cime pour privilégier la croissance des bourgeons les plus terminaux.
Bourgeons proximaux
Ce sont les plus proches du bourgeon terminal. La basitoniebasitonie est la tendance des plantes à alimenter prioritairement les rameaux situés à la base de la tige, ce qui privilégie la croissance des bourgeons axillaires les plus bas et donne ainsi un buisson, c'est le cas des arbustes. Les rameaux secondaires plus grands et plus nombreux sont à la base de la plante.
Bourgeon à développement monopodial (ou monopodique)
Le bourgeon qui se développe donne, au printemps de la nouvelle année, un rameau qui prolonge simplement la tige de l'année précédente et le même méristème terminal poursuit son activité d'une année sur l'autre : hêtre, chêne, érable.
Bourgeon à développement sympodial (ou sympodiaque)
Le bourgeon terminal disparaît par avortementavortement spontané ou parce qu'il engendre une fleur ou une inflorescenceinflorescence ou une vrille par exemple chez la vigne et ce sont les bourgeons axillaires qui assurent la croissance des rameaux. Exemples : châtaignier, saule, noisetier, etc.
Les bourgeons peuvent avoir plusieurs de ces caractéristiques en même temps bien sûr, et il y en a sûrement d'autres qui ne sont pas mentionnées ici !
Formation des bourgeons : les hormones auxine, cytokinine et gibbérelline
La formation des bourgeons est dépendante de plusieurs hormones végétales : l'auxine, la cytokininecytokinine et la gibbérelline.
L'auxine et son action sur les végétaux
Le terme d'auxines est élargi à des substances possédant des propriétés physiologiques voisines de l'acide indole-acétique et une formule apparentée. La synthèse s'effectue dans les méristèmes et dans les jeunes feuilles des bourgeons terminaux. Les précurseurs de la molécule, le tryptophanetryptophane par exemple, sont fabriqués dans les feuilles plus âgées, à la lumière, l'année précédente dans le cas de feuilles caduquesfeuilles caduques.
La migration est primordiale : synthétisée dans les apexapex et les entrenœuds, elle doit être distribuée partout, jusqu'aux racines (stockage). L'auxine se déplace préférentiellement de l'apex vers la base : la lumière provoque une migration d'auxine vers la partie sombre engendrant ainsi un allongement de la racine. Même si on ne comprend pas encore les mécanismes de ce phénomène, il explique en partie en tout cas les tropismestropismes de la plante. Il y a donc différenciation de racines (action rhizogène) à la base (forte dose) et de bourgeons à l'apex (faible dose).
Elle provoque le relâchement de la paroi, stimule la pompe à protons de la membrane et entraîne une acidification du milieu, d'où une sortie des protons de la cellule, ce qui a pour conséquences des ruptures de liaisons chimiquesliaisons chimiques dans certains composés de la paroi, un déplacement de calciumcalcium qui a le même effet, une entrée de potassiumpotassium dans la cellule, d'où une augmentation de la turgescenceturgescence et une activation d'enzymesenzymes d'hydrolysehydrolyse des composés de la paroi.
L'auxine est aussi capable de modifier l'expression de certains gènesgènes de la plante, de réguler la synthèse de certains ARNARN, en particulier ceux qui interviennent dans la fabrication des protéinesprotéines qui vont intervenir dans l'augmentation de la taille de la cellule.
L'auxine stimule les divisions cellulaires (mitosemitose) et agit aussi, mais ceci ne concerne pas le bourgeon, sur les cambiumscambiums. Si l'auxine contribue à la croissance des tiges et des rameaux, à partir des bourgeons apicaux ou axillaires, l'élongationélongation des entrenœuds n'est pas son fait.
La croissance des limbeslimbes de feuilles de monocotylédones est stimulée par l'auxine, celle des feuilles de dicotylédonesdicotylédones est inhibée par l'auxine.
Les cytokinines et leur action sur les végétaux
Les cytokinines sont des composés proches des bases puriques.
Fabriquées au niveau de l'apex racinaire, elles induisent la différenciation des bourgeons, sous réserve de la présence de faibles doses d'auxine. Pour des concentrations plus fortes, l'auxine inhibe la différenciation des bourgeons. À forte dose, l'auxine inhibe également le débourrement des bourgeons.
Elles ont des propriétés activatrices de la division cellulaire, elles sont impliquées dans la croissance et la différenciation cellulaire, mais elles ont beaucoup d'autres effets. Elles :
- activent la production de chlorophyllechlorophylle ;
- activent l'ouverture des feuilles ;
- favorisent la croissance cellulaire ;
- favorisent la formation de jeunes pousses ;
- favorisent le déchargement de composés sucrés par le phloèmephloème ;
- retardent la sénescencesénescence foliaire ;
- permettent la séparationséparation des chromosomeschromosomes lors de la division cellulaire ;
- sont impliquées dans les morphogénèses ;
- inhibent la photosynthèsephotosynthèse des plantes en C4 ;
- stimulent le métabolismemétabolisme des cellules des jeunes pousses.
Les gibbérellines et leur action sur les végétaux
Les gibbérellines sont aussi des hormones végétales : le composé actif est appelé acide gibbérellique. Elles permettent l'allongement des cellules des entrenœuds, permettent la levée de la dormance et le débourrement.
Elles ont d'autres actions que sur le bourgeon :
- provoquer la floraison de plantes durant les jours courts ;
- stimuler la croissance du fruit ;
- retarder la maturité du fruit.
Mais elles n'ont pas d'action connue sur les racines.
Bourgeons : ne pas confondre croissance et développement
Croissance et développement sont deux termes qui recouvrent des notions assez complexes en biologie et puisque nous parlons des bourgeons, c'est un bon moment pour mettre les choses au point !
La croissance
La croissance est en principe considérée comme une augmentation de taille de la plante (ou d'un être vivant en général) dans toutes les directions ou dans certaines directions particulières comme la hauteur, le diamètre ou l'épaisseur. Mais toutes les augmentations de taille ne relèvent pas des phénomènes de croissance. On peut citer comme exemple la turgescence d'une cellule ou d'une plante, qui s'accompagne d'une augmentation de ses dimensions mais il ne s'agit pas du tout d'un phénomène de croissance, c'est d'ailleurs un processus réversibleréversible ! Donc il faut ajouter quelque chose à notre définition.
Pour qu'il y ait croissance il faut une augmentation de la quantité de matièrematière sèche d'une plante, les phénomènes de turgescence n'étant pas concernés, on vient de le voir.
Mais là aussi on a un problème : un arbre qui perd ses feuilles ou une branche ou encore ses fruits perd de la matière mais il continue de croître même s'il peut avoir perdu une quantité de matière (sèche) importante.
Le développement
La notion de développement est tout aussi compliquée ! Quand on parle de développement il y a bien entendu une notion de croissance qui est sous-jacente, mais il y a en plus une notion de différenciation de certains organes comme les rameaux, les fleurs, les fruits mais aussi les organes internes de la plante. S'ajoute également une notion particulière de spécialisation des individus ou de parties d'individus (tissus), mais aussi dans un développement normal une notion de perte de certains organes comme un arbre qui se développe normalement va perdre ses fruits à un certain moment ou pire encore une plante herbacée peut perdre tous ses organes aériens en fin de saisonsaison : cesse-tt-elle pour autant son développement ?
Ainsi, ces deux termes recouvrent des réalités proches mais aussi différentes et il ne faut pas les confondre quand on parle de la biologie des végétaux. Si le développement d'une plante peut être considéré comme plus ou moins continu, en ce qui concerne les plantes vivaces en tous les cas, il n'en va pas de même de la croissance !
Les bourgeons et le climat : la phénologie
La phénologie est l'étude des variations de phénomènes périodiquesphénomènes périodiques en relation avec les variations saisonnières du climat (définition du CNRS).
Les différents stades phénologiques généraux
Ces phénomènes concernent principalement les êtres vivants mais on parle aussi de la phénologie d'un glacier par exemple qui progresse et régresse au cours de l'année en fonction de la saison et des conditions climatiques. Les stades phénologiques les plus observés sont :
- la floraison, par exemple du lilas, du robinier-faux acaciafaux acacia, du cerisier, de l'anémone ;
- le débourrement (ou feuillaison) et la coloration des feuilles, par exemple du hêtrehêtre, du chêne, du bouleau ;
- mais aussi la fructification ;
- l'arrivée des oiseaux migrateurs ;
- l'apparition des papillons.
La phénologie est un marqueur du climat mais aussi un élément clé de l'adaptation des êtres vivants aux variations climatiques.
La phénologie des végétaux
Chez les végétaux, la phénologie est donc l'étude de leurs phases de développements saisonniers : feuillaison, floraison, fructification, jaunissement automnal. Ces développements sont liés aux paramètres climatiques. La phénologie est un paramètre essentiel pour la compréhension du fonctionnement des écosystèmes forestiers et en particulier pour la croissance des arbres. C'est aussi un outil de suivi de l'adaptation des végétaux aux changements climatiqueschangements climatiques. Le réseau Renecofor élabore aussi des modèles mathématiques liantliant les données climatiques et le comportement phénologique. Ils permettront de simuler l'influence du changement du climat sur le comportement des arbres.
Étude des variations du débourrement des bourgeons en France
Pour le débourrement des bourgeons du hêtre en France, nous avons (source : ONF) :
- en 1997, le début du débourrement est assez homogène et se produit pour la majorité des sites entre le 14 et le 21 avril (moyenne : 23 avril). Le débourrement se réalise en 7 à 14 jours (10 % à 90 %) ;
- en 1998, le début du débourrement se produit en moyenne le 25 avril. Il s'étale sur environ un mois et demi, dès le 30 mars dans les Pyrénées-Atlantiques. La majorité des peuplements commence à débourrer entre le 20 avril et le 4 mai. Le débourrement se réalise en 7 à 21 jours (10 % à 90 %) ;
- en 1999, le début du débourrement se produit en moyenne le 19 avril. Il s'étale sur un mois et demi environ, dès le 29 mars dans les Pyrénées-Atlantiques. Les deux tiers des peuplements commencent à débourrer entre le 5 et le 19 avril. Le débourrement se réalise en 7 à 21 jours (10 % à 90 %).
Il faut garder à l'esprit que, dans des sites peu éloignés, l'altitude peut jouer un rôle non négligeable sur la précocité du débourrement : ainsi, dans le sud de la France, en 2000, le débourrement est plus précoce de presque trois semaines à la Sainte-BaumeBaume (Var), à 750 mètres, qu'au Mont Ventoux (Vaucluse), à 1 450 mètres (seuil 50 % de débourrement atteint environ le 20 avril à la Sainte-Baume, et le 8 mai au Mont-Ventoux). On peut aussi remarquer qu'au Mont-Ventoux, le débourrement se réalise plus vite.
Les stades de bourgeons à observer
Ce type de données, effectuées sur de longues périodes, pourraient donner des indications intéressantes sur l'adaptation de nos forêts aux éventuels bouleversements climatiques.
On peut considérer plusieurs stades à suivre avec précision pour un bourgeon, par exemple sept stades (d'après Malaisse, 1964) :
- bourgeons longuement filiformesfiliformes ;
- bourgeons gonflés ;
- extrémité verte des premières feuilles dépassant les écailles qui s'allongent ;
- feuilles plissées et velues apparentes ;
- feuilles plissées et velues individualisées ;
- feuilles lisses, présence persistante d'écailles brun pâle du bourgeon ;
- feuilles plus fermes, plus sombres, écailles tombées.
Phyllotaxie : l'étonnant arrangement des feuilles des végétaux
En botanique, l'étude de la disposition et de l'arrangement des feuilles d'un végétal relève de la phyllotaxie. La phyllotaxie s'intéresse à tous les arrangements observables chez les végétaux. Principalement pour assurer à toutes les feuilles la réceptionréception d'un maximum de lumière, les rameaux d'une plante se disposent sur la tige selon une disposition particulière pour que les rameaux du dessus fassent le moins d'ombre possible aux rameaux du dessous.
Mais il n'y a pas que des raisons d'approvisionnement en énergie. Ces arrangements en spirales permettent de ranger un maximum de matériel dans le plus petit volumevolume possible. Mais aussi, la disposition en rosetterosette est un dispositif de lutte contre le piétinement ou de résistance au vent. Ces arrangements obéissent à des règles mathématiques (suite de Fibonacci, nombre d'or, etc.).
Les structures phyllotaxiques appartiennent, pour la plupart, à deux familles : les structures verticillées et les structures hélicoïdales (ou spiralées).
Les structures verticillées
Si les feuilles sont opposées deux par deux, avec rotation de 90° d'un nœudnœud au suivant, elles sont dites opposées-décussées. Ce cas est fréquent : labiées, scrofulaires, chèvrefeuilleschèvrefeuilles, viornes, cornouillers, salicaire, lilas, seringa, gentianesgentianes, cistescistes, olivierolivier, myrte, œillets. Feuilles verticillées par trois, avec rotation de 60° d'un nœud au suivant : bruyères, genévriers, laurier-rose. Chez les rubiacées, les feuilles peuvent être verticillées par quatre, six...
Les structures spiralées
Les cicatricescicatrices du stipe de palmier dues à la chute des feuilles semblent disposées en quinconce, elles forment des hélices, de sens direct ou rétrograde, appelées parastiques. Si on compte ces hélices, on en trouve trois dans un sens et cinq dans l'autre, ou bien cinq et huit. Ce sont les chiffres de la suite de Fibonacci ! On distingue les espèces faiblement spiralées (180°) des espèces fortement spiralées (137°), plus nombreuses. Chez certaines plantes, les feuilles inférieures sont alternesalternes, les médianes faiblement spiralées, et les supérieures fortement spiralées (ombellifères).
Ce sont évidemment les bourgeons (et le génomegénome de la plante bien sûr) qui sont à l'origine de ces dispositions que l'on retrouve à l'intérieur de ceux-ci. Les ébauches foliaires dans le bourgeon occupent ce type de disposition pour, entre autres, avoir un maximum de place pour développer l'ébauche foliaire.
Pour en savoir plus sur les bourgeons
Pour en savoir plus sur les bourgeons et les végétaux, parcourez la bibliographie proposée ci-dessous.
Bibliographie
- Crabbe, J., 1987 Aspects particuliers de la morphogenèsemorphogenèse caulinaire chez les végétaux ligneux et introduction à leur étude quantitative. IRSIA, Presses universitaires de Bruxelles (Belgique), 116 p.
- Girodet Jean, 1990. Dictionnaire de la langue française. Bordas (Paris), 3.113 p. + annexes.
- Guinochet, 1965. Notions fondamentales de botanique générale. Masson et Cie (Paris), 446 p.
- Halle, F., Oldeman, R.A.A., Tomlinson, P.B., 1978. Tropical trees and forests. Springer Verlag (Berlin, Heidelberg, New York), 441 p.
- Kozlowski, T.T., 1971. Growth and development of trees. Academic Press (New York and London). Tome 1 : Seed germination, ontogeny, and shoot growth. 443 p.
- Lemoine, L., 1828. Leçons théoriques et pratiques sur la plantation, la culture et la taille des arbres à fruits et de la vigne, et plus particulièrement celle du pêcher. 3e éd, Malher et Cie 269 p.
- Romberger, R.A., 1963. Meristems, growth, and developement in woody plants. U.S. Dept. Agric., Forest Service, Technical Bulletin n° 1293, 214 p.
- Colloque international sur l'arbre. Montpellier, 1985. Naturalia Monspeliensia.
Curtis et al. Iowa State University AnatomieAnatomie végétale.
