Le Dévonien moyen (de -397 à -385 millions d'années)

Le DévonienDévonien moyen est une période charnière. On y note la persistance sporadique de formes primitives (de rares Zosterophyllum et quelques Psilophyton). S'y ajoutent de nombreuses formes innovantes, à la base de futurs développements évolutifs très importants : apparition du port arborescent, mise en place du cambiumcambium et du boisbois, complication des ramifications, individualisation des Lycophytes, initiation de la graine, etc.

Fig. 12 : Leclercqia. Tige avec feuilles végétatives et fertiles.

Leclercqia (fig. 12) est le premier lycopode vrai. C'est une plante herbacée dont les axes sont couverts de petites feuilles étroites de type microphylle. Les sporangessporanges sont insérés chacun sur la face supérieure des feuilles fertiles qui comptent 5 segments comme les feuilles végétatives.

C'est au Dévonien moyen qu'apparaissent les Cladoxylées, groupe énigmatique souvent considéré comme précurseur des fougèresfougères. Toutes les Cladoxylées possèdent du tissu conducteur découpé en nombreux cordons de forme variée en section transversale.

Ces cordons s'unissent, se séparent et forment un réseau interne très compliqué. On trouve notamment dans ce groupe :

- Pseudosporochnus (fig. 13 et 14), est un petit arbrearbre entre 3 et 5 m de haut avec une base bulbeuse. Son tronc est marqué de cicatricescicatrices laissées par la chute des branches caduquescaduques ; les branches de la couronne sont ramifiées comme une main donnant de trois à cinq rameaux portant de nombreux organes filiformesfiliformes, complexes et abondamment divisés. Rameaux végétatifs et fertiles ont la même morphologiemorphologie, ces derniers se terminant par des paires de petits sporanges dressés :

- Calamophyton (fig. 15 et 16), dont l'allure générale est semblable à celle de Pseudosporochnus. Calamophyton possède des organes latéraux dichotomes, plus courts et apparemment plus simples que ceux de Pseudosporochnus. L'innovation marquante, lourde de conséquences évolutives, est assurément l'apparition durant le Dévonien moyen, du cambium tel qu'on le connaît encore actuellement.

Ce tissu forme, vers l'intérieur de la tige, du bois (conduisant la sève brute des racines aux feuilles, et assurant le soutien de la plante), et, vers l'extérieur, du phloèmephloème secondaire (conduisant la sève élaborée des feuilles à toute la plante). Les plantes du Dévonien moyen qui possédaient déjà du bois typique de GymnospermeGymnosperme se reproduisent toujours par spores. On distingue :

- Aneurophyton (fig. 17), plante buissonnante, très ramifiée. Les axes nus, divisés dans divers plans, se terminent en forme de crochet. Les parties fertiles sont très petites et complexes, comportant deux courtes hampes concavesconcaves se faisant face (ce sont les petites masses brunes sur la fig. 17) et portant sur leur face interne de nombreux sporanges ;

- Rellimia (fig. 18 et 19), plus robuste qu'Aneurophyton, est construit suivant le même plan. Ses hampes fertiles sont encore plus complexes, très ramifiées et disposées par paires superposées. Leur concavité est orientée vers l'axe principal. Les sporanges sont étroits, groupés en pinceaux denses à l'extrémité des ramifications des hampes. Ils sont tellement serrés qu'il est malaisé de les individualiser.

C'est d'une localité de la fin du Dévonien moyen, Ronquières, que provient Runcaria (fig. 20), qui est très vraisemblablement un précurseur des plantes à graines. Cette graine primitive montre déjà les caractères essentiels des graines plus jeunes du Dévonien supérieur. Elle possède une enveloppe externe (la cupulecupule) à plusieurs segments qui entoure la partie inférieure de l'enveloppe interne (le tégumenttégument) divisé en lanières étroites et formant une cage protectrice autour de l'organe renfermant le gamètegamète femelle. La plante qui produisait cette «proto-graine» est encore inconnue.