Le Mésozoïque et l'apparition des requins modernes

Un seul groupe de requins a été relativement épargné par la grande crise de la fin du PermienPermien, il s'agit des hybodontes. Les hybodontes sont des élasmobranchesélasmobranches apparus dès le DévonienDévonien supérieur, il y a 360 millions d'années, mais jusqu'à la fin du Permien, ces requins ne se sont pas vraiment diversifiés. De petites tailles, ne dépassant guère 60 centimètres de long, peu spécialisés, vivant aussi bien en mer qu'en eau douceeau douce, ils représentent une lignée plutôt discrète durant le PaléozoïquePaléozoïque.

C'est certainement ce que l'on pourrait percevoir comme un certain manque d'ambition qui va permettre à ces animaux de survivre à la crise Permo-Triasique. Une petite taille et la capacité de se nourrir plus ou moins de n'importe quoi sans être inféodé à un type de proie donné sont de grands avantages lorsque les conditions de vie deviennent difficiles. Après la crise, ces animaux vont se retrouver plus ou moins sans concurrence, ce qui va leur permettre de se diversifier et de se spécialiser.

Les requins hybodontes se reconnaissent par la présence d'une forte épine en avant de chacune de leurs nageoires dorsales, des crochets céphaliquescéphaliques sur la tête des mâles, leur permettant de s'agripper aux femelles lors de la reproduction, et une gueule située en position terminale, et non ventrale comme chez les requins actuels.

Durant la première partie du MésozoïqueMésozoïque, que l'on nomme le TriasTrias, les hybodontes seront plus ou moins sans concurrence. Puis lors de la deuxième partie du Mésozoïque, le JurassiqueJurassique, on verra se développer les requins modernes, ou néosélaciens. Durant la dernière partie du Mésozoïque, le CrétacéCrétacé, les deux lignées co-existeront tout en se diversifiant. Certains hybodontes, comme Asteracanthus et Ptychodus, atteindront des tailles très respectables de l'ordre de six mètres, avec une dentition broyeuse leur permettant de se nourrir d'ammonitesammonites, des cephalopodescephalopodes très communs durant le Mésozoïque, dont la coquille enroulée pouvait atteindre plus de deux mètres de diamètre.

Les requins néosélaciens se différencient aisément des hybodontes, outre par la position de leur gueule et des épines dorsales fort différentes, par la présence de vertèbres calcifiés, plus rigides que celles des hybodontes et permettant une nage plus rapide. Cependant, comme nous l'avons souligné dans l'introduction, les squelettes complets sont rares dans le registre fossilefossile des requins. Heureusement, durant le Jurassique et le Crétacé, les dents des hybodontes et des néosélaciens se différencient aisément sur des caractères morphologiques, et on peut ainsi suivre l'évolution de ces deux lignées sans trop de problèmes.

Les choses sont plus delicates durant le Trias, époque à laquelle apparaissent les premiers néosélaciens. Encore peu specialisées, leurs dents sont bien difficiles à différencier de celles des hybodontes, et suivre les premiers pas de l'évolution des néosélaciens s'avère assez difficile. Il est alors nécessaire d'utiliser des méthodes beaucoup plus pointues.

Les néosélaciens se caractérisent par la possession d'un émailloïde, le tissu correspondant, chez les requins, à l'émailémail de nos dents, très complexe. Chez les hybodontes et les autres requins fossiles, l'émailloïde se compose d'une couche plus ou moins homogène de microcristaux de fluorohydroxyapatite (une variante de l'apatite, le phosphatephosphate de Calcium qui compose l'os et les dents chez les vertébrésvertébrés) qui s'enchevêtrent. Au contraire, chez les néosélaciens, on reconnaît trois couches bien distinctes : une couche externe très fine composée de microcristaux sans orientation particulière, une couche moyenne formée par des faisceaux de microcristaux parallèles les uns aux autres et une couche interne formée de faisceaux de microcristaux enchevêtrés.

Cette structure, très facile à reconnaître, nécéssite cependant l'utilisation d'un microscope électronique à balayagemicroscope électronique à balayage, puisque ces microcristaux de fluorohydroxyapatite ne dépassent guère un micromètremicromètre de long.

Emailloïde à trois couches des néosélaciens (à droite) comparé à l'émailloïde simple des requins plus anciens tels que l'hybodonte (à gauche), photographiés en microscopie électronique à balayage. La couche externe de l'émailloïde (en haut à droite) ressemble à la couche unique d'un hybodonte ; la couche moyenne est faite de faisceaux parallèles (au milieu à droite), et la couche interne, de faisceaux enchevêtrés (en bas à droite). Le schéma en haut à gauche montre la coupe d'une dent de requin typique avec : En : émailloïde, Or : dentinedentine, Pu : cavité pulpaire et Trb : base de la dent.

Grâce à cette méthode, on a pu identifier le plus ancien néosélacien. Il s'agit d'une unique dent provenant du Trias inférieur de Turquie. La diversité de ces premiers néosélaciens s'accroit au Trias moyen, notamment en Amérique du Nord, mais c'est à la fin du Trias que l'on voit la première diversification réelle de ces animaux, avec 7 espècesespèces reconnues en Europe et 5 au Canada. Cependant, aucun des néosélaciens triasiques n'appartient à une famille actuelle. Ils reprèsentent ce que l'on pourrait considérer comme une expérimentation et la grande majorité d'entre eux disparaîtra à la fin du Trias. Leurs dents sont morphologiquement très similaires à celles des hybodontes, et sans l'utilisation du microscope électronique il est peu probable qu'on ait pu les identifier correctement.

A gauche, une dent de Rhomphaiodon minor, un néosélacien primitif du Trias supérieur d'Europe. A droite, après une attaque de la surface de la dent à l'aide d'acide chlorhydrique, on voit apparaître la couche interne de l'émailloïde composée de faisceaux de microcristaux enchevêtrés si caractéristique des néosélaciens. Le grossissement sur la photo de droite est d'environ X600.

Après le Trias, au Jurassique, on verra apparaître petit à petit les premiers requins de type moderne, tout d'abord avec les hexanchiformes, suivi de nombreuses autres familles modernes. Ces derniers supplanteront petit à petit les hybodontes qui disparaîtront définitivement à la fin du Crétacé, en même temps que les dinosauresdinosaures.