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Les théories classiques de l'audition ont attribué, jusqu'à ces dernières années, la fonction de sélectivité des fréquences sonores aux cellules ciliéescellules ciliées externes, probablement du fait de leur nombre. En fait, de nombreuses données anatomiques, histologiques...
De nombreuses données anatomiques, histologiques, histo-pathologiquespathologiques, conduisent à attribuer :
- aux systèmes ciliés externes, l'information de niveau ;
- aux systèmes ciliés internes, l'information fréquentielle.
Échantillonnage cochléaire externe : le niveau sonore
En raison de l'interconnexion neurale des cellules ciliées externes (CCECCE) qui élargit nécessairement le pas d'échantillonnageéchantillonnage, et du nombre insuffisant de fibres nerveusesfibres nerveuses afférentes externes (1.500 environ), l'échantillonnage externe ne peut être que grossier et l'analyse pas assez fine pour lui attribuer une discrimination de hauteur.
Inversement, l'interconnexion de plusieurs CCE avec chaque fibre nerveuses afférente est compatible avec un mécanisme de sommation spatiale particulièrement bien adapté à la transmission de l'information du niveau sonore, le recrutement d'un nombre de cellules (et de rangées) étant d'autant plus grand que le niveau sonore est plus élevé.
Oreille moyenne. © BruceBlaus, CC BY 3.0
Enfin la systématisation du système nerveux efférentefférent plaide en faveur d'un mécanisme de rétro-action :
- la distribution en spirale des fibres afférentesfibres afférentes externes ne permet pas un échantillonnage très fin des CCE. L'interconnexion des CCE entre elles élargit obligatoirement le pas d'échantillonnage ;
- les connexions dendritiques d'une même fibre au niveau des trois rangées de CCE évoque l'intervention d'un mécanisme de recrutement lors de l'activation des fibres ;
- le nombre restreint de fibres nerveuses auditives afférentes (1.500 environ) est inadapté à la discrimination des fréquences les plus élevées du champ auditif. l'échantillonnage (il en faudrait théoriquement de 30 à 40.000 pour transmettre par échantillonnage les fréquences les plus élevées de l'information).
Les CCE sont disposées en un réseau. L'échantillonnage effectue une sommation des réponses de une à trois cellules par rangée. Comme chaque fibre nerveuse afférente externe est en connexion avec chacune des trois rangées de CCE, et statistiquement, à environ trois cellules dans chacune d'elle, elle est théoriquement capable de transmettre une information de 9 degrés de niveau (Fl, Fm, Ff, Ml, Mm, Mf, etc.) (l = léger, m = moyen, f = fort).
Échantillonnage cochléaire interne
La séparationséparation fonctionnelle des CCI et l'existence d'un nombre suffisamment élevé de fibres afférentes (environ 28 000) autorisent l'application du théorème de Shannon. À ce niveau, une discrimination fréquentielle est possible par un double échantillonnage spatial et temporel.
Pour une réponse vibratoire membranaire de type sinusoïdal, l'échantillonnage est déterminé par l'espace séparant deux groupes de CCI stimulées simultanément (une longueur d'onde, donc deux pas). Plus cet intervalle est petit, plus la fréquence échantillonnée est élevée.
À la limite fréquentielle maximum, seule une cellule sur deux est stimulée. Inversement, à la limite fréquentielle inférieure, il n'existe plus que deux groupes de cellules ciliées qui sont stimulés alternativement.
Analyse temporelle
En raison de sa période réfractaireréfractaire, chaque fibre nerveuse ne peut théoriquement transmettre plus de 1 000 impulsions par seconde (moins dans la réalité). Au-dessus de 1.000 HzHz, la transmission de l'information n'est possible que par l'intervention d'un mécanisme complémentaire, celui d'un multiplexagemultiplexage. (C'est à dire d'une d'activation alternée, de rotation, des fibres afférentes connectées avec chaque capteurcapteur)(mécanisme déjà été proposé par Wever en 1930).
Le calcul montre, là encore, que 9 à 10 fibres suffisent pour transmettre l'information fréquentielle supérieure :
- le système cilié interne comporte 4.000 à 5.000 capteurs en ligne ;
- 9 à 10 fibres afférentes partent de chaque capteur, soit au total environ 45.000 fibres ;
- le pas d'échantillonnage intercellulaire effectue une analyse spatiale de la fréquence ;
- le pas temporel de chaque fibre est de 1 ms ;
- le couple CCI-neuronesneurones afférentsafférents effectue au total un codagecodage spatio-temporel de la fréquence.
