Le Dévonien supérieur (de -385 à -359 millions d'années)

Le DévonienDévonien supérieur est une période de grands changements. Les premières forêts apparaissent et entraînent d'importantes modifications des écosystèmesécosystèmes et des sols. Les Lycophytes arborescentes deviennent localement abondantes. Les premières plantes de type fougèrefougère forment des populations denses. Les plantes à graines primitives se multiplient, explorant diverses morphologiesmorphologies et exploitant un système de fécondationfécondation sophistiqué impliquant une chambre pollinique dans laquelle les grains de pollenpollen primitifs libèrent des gamètesgamètes nageurs.

Les localités fossilifères du Dévonien supérieur en Europe sont nombreuses, mais les assemblages fossilesfossiles qu'elles ont livrés sont souvent monotones, peu diversifiés. Partout dans le monde, les forêts à Archaeopteris (fig. 21 et 22) deviennent dominantes dans le paysage. Archaeopteris se reproduit toujours par spores, comme les fougères ; il est néanmoins plus sophistiqué que la majorité des fougères, puisqu'il est hétérosporé. Archaeopteris « collectionne » les avancées évolutives qui lui ont valu d'être qualifié de « premier arbrearbre moderne ». Archaeopteris avait en effet un port arborescent : il pouvait atteindre 30 m de haut et possédait un tronc imposant de plus de 1 m 50 de diamètre. Il formait du boisbois dense semblable à celui des conifères actuels. Il constituait des forêts étagées dans les zones bien drainées. Sa durée de vie était longue (au moins 40 à 50 ans). Il avait de puissantes racines. Le mode d'attache des branches ressemblait déjà à celui des arbres modernes avec une base élargie pour former un col de renforcement accompagné d'une modification des couches ligneuses internes de façon à résister aux cassures. Il produisait également de nombreux rameaux caducscaducs qui formaient sur le sol une importante litièrelitière, entraînant une accumulation de matière organique, des modifications du pH, de l'humidité locale, etc. Surtout, Archaeopteris possédait des feuilles avec un limbelimbe et des nervures en éventail. Pour la première fois, ces feuilles ressemblent à des feuilles conventionnelles ; ses branches feuillées ont une allure qui évoque celle des frondes de fougères.

À cette époque, des fourrés touffus de fougères primitives de type Rhacophyton (fig. 23) colonisaient les zones humideszones humides et marécageuses. Rhacophyton est une liane qui ne dépassait pas 1 m 50 de haut environ. Les axes semi-dressés portent des paires de grandes frondes complexes, souvent très divisées. Les sporangessporanges sont groupés en masses imposantes sur des divisions spécialisées. Les divisions végétatives et fertiles sont étalées dans un plan, mais ne possèdent pas encore de limbe. Il n'est pas certain que Rhacophyton soit une fougère : sa structure interne est différente ; de plus, il forme du bois, ce que ne font pas les fougères.

À cette époque également, des Lycophytes arborescentes, qui deviendront dominantes dans les marais houillers, sont présentes en bordure des zones humides. Elles sont plus fréquentes en Amérique du Nord qu'en Europe, où le climatclimat était plus aride. Le Dévonien supérieur a vu la première diversification des plantes à graines (GymnospermesGymnospermes), amenant la colonisation de milieux restés inaccessibles aux végétaux des périodes plus anciennes. Dans les zones sèches, ces Gymnospermes primitives se développent et se diversifient. On ne connaît souvent de ces plantes que leurs graines, dont on commence seulement à comprendre la structure, l'organisation et le fonctionnement.

Fig. 24 : Moresnetia. Bouquet de cupules.

Les graines de Moresnetia (fig. 24) furent parmi les premières à être récoltées.

Avant la description de Runcaria en 2004, Moresnetia était considérée comme la graine primitive la plus ancienne.

On connaît l'allure du sommet de la plante : des divisions dichotomes successives des axes, orientées dans divers plans lui donnent l'aspect d'un bouquet hémisphérique de 30 à 40 cm de rayon dans lequel chaque branchette se termine par un groupe de cupulescupules segmentées. Celles-ci sont étagées. Chaque cupule comporte de 2 à 4 ovulesovules étagés et à divers stades de maturité. Leur tégumenttégument est constitué d'une série de lobes étroits, cylindriques, non soudés. Le sommet de l'ovule est transformé en une structure d'accueil pour les grains de pollen. Celle-ci est en forme d'entonnoir retourné, fermé à la base par un plancherplancher et comportant une colonne centrale parenchymateuse qui en restreint le volume ; après la pollinisation, cette colonne remonte et vient sceller l'ouverture du tube de l'entonnoir. Ce système est sophistiqué ; on ignore quand et comment il s'est mis en place. Il a été couronné de succès puisque, partagé par la plupart des plantes à graines du Dévonien supérieur, il persiste jusque dans le CarbonifèreCarbonifère supérieur.

Au moins 5 types différents de ces graines primitives du Dévonien supérieur sont connus ; tous ne sont pas encore complètement étudiés.

Ainsi, à la fin du Dévonien, les continents étaient couverts de flores diversifiées. Alors qu'au début de l'époque, la vie végétale sur les terres émergées était limitée à quelques plantes à l'allure de moussemousse, à la fin du Dévonien, des structures aussi complexes que la feuille, la graine et l'arbre étaient inventées, des forêts déjà installées. Aucune autre époque n'a vu pour la vie végétale autant d'innovations et d'avancées évolutives. Cette explosion du monde végétal va permettre la mise en place des forêts luxuriantes de l'époque suivante, le Carbonifère, et la conquête de pratiquement toutes les niches écologiques terrestres par les animaux.